Contribution of sensory feedback to ongoing ankle extensor activity during the stance phase of walking

Numerous investigations over the past 15 years have demonstrated that sensory feedback plays a critical role in establishing the timing and magnitude of muscle activity during walking. Here we review recent studies reporting that sensory feedback makes a substantial contribution to the activation of extensor motoneurons during the stance phase. Quantitative analysis of the effects of loading and unloading ankle extensor muscles during walking on a horizontal surface has shown that sensory feedback can increase the activity of ankle extensor muscles by up to 60%. There is currently some uncertainty about which sensory receptors are responsible for this enhancement of extensor activity, but likely candidates are the secondary spindle endings in the ankle extensors of humans and the Golgi tendon organs in the ankle extensors of humans and cats. Two important issues arise from the finding that sensory feedback from the leg regulates the magnitude of extensor activity. The first is the extent to which differences in the magnitude of activity in extensor muscles during different locomotor tasks can be directly attributed to changes in the magnitude of sensory signals, and the second is whether the enhancement of extensor activity is determined primarily by feedback from a specific group of receptors or from numerous groups of receptors distributed throughout the leg. Limitations of current experimental strategies prevent a straightforward empirical resolution of these issues. A potentially fruitful approach in the immediate future is to develop models of the known and hypothesized neuronal networks controlling motoneuronal activity, and use these simulations to control forward dynamic models of the musculo-skeletal system. These simulations would help understand how sensory signals are modified with a change in locomotor task and, in conjunction with physiological experiments, establish the extent to which these modifications can account for changes in the magnitude of motoneuronal activity.Key words: walking, sensory feedback, proprioceptors, pattern generation.

Au cours des 15 dernières années, de nombreuses recherches ont démontré que la rétroaction sensorielle joue un rôle essentiel dans l'établissement de la synchronisation et de l'amplitude de l'activité musculaire durant la marche. Ici, nous passons en revue des études récentes indiquant que la rétroaction sensorielle joue un rôle important dans l'activation des motoneurones extenseurs durant la phase d'appui. L'analyse quantitative des effets de charge et de décharge des muscles extenseurs de la cheville au cours de la marche sur une surface horizontale a montré que la rétroaction sensorielle peut augmenter jusqu'à 60 % l'activité de ces muscles. Il existe actuellement une incertitude sur l'identité des récepteurs sensoriels à l'origine de cette augmentation, mais les terminaisons des fuseaux secondaires dans les extenseurs de la cheville des humains et les organes tendineux de Golgi dans les extenseurs de la cheville des humains et des chats sont des candidats possibles. La découverte que la rétroaction sensorielle régule l'amplitude de l'activité des extenseurs soulève deux questions importantes. La première est de savoir dans quelle mesure les différences d'amplitude de l'activité des muscles extenseurs durant diverses tâches locomotrices peuvent être directement attribuées aux variations d'amplitude des signaux sensoriels. La deuxième est de savoir si la stimulation de l'activité des extenseurs est déterminée principalement par la rétroaction d'un groupe spécifique de récepteurs ou de nombreux groupes de récepteurs répartis le long de la jambe. Les limitations des stratégies expérimentales actuelles ne permettent pas un résolution empirique précise de ces questions. Une approche potentiellement efficace consisterait à développer des modèles des réseaux neuronaux connus et hypothétiques régulant l'activité des motoneurones et à utiliser ces simulations pour réguler des modèles dynamiques directs du système musculo-squelettique. Ces simulations aideraient à comprendre comment les signaux sensoriels sont modifiés lors d'un changement de tâche locomotrice et, conjointement avec des expériences physiologiques, à établir dans quelle mesure ces modifications pourraient expliquer les variations d'amplitude de l'activité motoneuronale.Mots clés : marche, rétroaction sensorielle, propriocepteurs, génération de patron.[Traduit par la Rédaction]