Endocrinology of protochordates

Authors: Sherwood, Nancy M; Adams, Bruce A; Tello, Javier A

Source: Canadian Journal of Zoology, Volume 83, Number 1, January 2005 , pp. 225-255(31)

Publisher: NRC Research Press

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Abstract:

Large-scale gene duplications occurred early in the vertebrate lineage after the split with protochordates. Thus, protochordate hormones and their receptors, transcription factors, and signaling pathways may be the foundation for the endocrine system in vertebrates. A number of hormones have been identified including cionin, a likely ancestor of cholecytokinin (CCK) and gastrin. Both insulin and insulin-like growth hormone (IGF) have been identified in separate cDNAs in a tunicate, whereas only a single insulin-like peptide was found in amphioxus. In tunicates, nine distinct forms of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) are shown to induce gamete release, even though a pituitary gland and sex steroids are lacking. In both tunicates and amphioxus, there is evidence of some components of a thyroid system, but the lack of a sequenced genome for amphioxus has slowed progress in the structural identification of its hormones. Immunocytochemistry has been used to tentatively identify a number of hormones in protochordates, but structural and functional studies are needed. For receptors, protochordates have many vertebrate homologs of nuclear receptors, such as the thyroid, retinoic acid, and retinoid X receptors. Also, tunicates have cell surface receptors including the G-protein-coupled type, such as -adrenergic, putative endocannabinoid, cionin (CCK-like), and two GnRH receptors. Several tyrosine kinase receptors include two epidermal growth factor (EGF) receptors (tunicates) and an insulin/IGF receptor (amphioxus). Interestingly, neither steroid receptors nor a full complement of enzymes for synthesis of sex steroids are encoded in the Ciona genome. Tunicates appear to have some but not all of the necessary molecules to develop a vertebrate-like pituitary or complete thyroid system.

Des duplications géniques à grande échelle se sont produites tôt dans la lignée des vertébrés après leur séparation des protochordés. Les hormones des protochordés et leurs récepteurs, leurs facteurs de transcription et leurs voies de signalisation peuvent donc former la base du système endocrinien des vertébrés. Plusieurs hormones ont pu être identifiées, dont la cionine, un ancêtre probable de la cholécytokinine (CCK) et la gastrine. L'insuline et une hormone de croissance semblable à l'insuline (IGF) ont toutes deux été identifiées dans des ADNc chez un tunicier, alors qu'il n'y a qu'un seul peptide de type insuline chez l'amphioxus. Chez les tuniciers, neuf formes différentes de l'hormone de libération de la gonadotropine (GnRH) peuvent induire la libération des gamètes, même s'il n'existe pas un gland pituitaire ni de stéroïdes sexuels. Tant chez les tuniciers que chez l'amphioxus, il y a des indications de l'existence de certains éléments d'un système thyroïdien, mais l'absence de génome séquencé chez l'amphioxus retarde l'identification structurale des hormones. L'immunocytochimie a servi de façon exploratoire à identifier un certain nombre d'hormones chez les protochordés, mais il faudrait des études structurales et fonctionnelles. Pour ce qui est des récepteurs, les protochordés possèdent plusieurs homologues des récepteurs nucléaires des vertébrés, tels que les récepteurs thyroïdiens et les récepteurs de l'acide rétinoïque et de la rétinoïde-X. De plus, les tuniciers possèdent des récepteurs cellulaires superficiels, dont les types couplés à la protéine G, tels que les récepteurs -adrénergiques, les récepteurs endocannabinoïdes putatifs, les récepteurs de la cionine (similaires au type CCK) et deux récepteurs de la GnRH. Il y a plusieurs récepteurs de la tyrosine kinase, dont deux récepteurs du facteur de croissance épidermique (EGF) chez les tuniciers et un récepteur de l'insuline/IGF chez l'amphioxus. Fait intéressant, ni les récepteurs de stéroïdes, ni l'ensemble complet des enzymes de synthèse des stéroïdes sexuels ne sont encodés dans le génome de Ciona. Les tuniciers semblent posséder quelques-unes, mais pas l'ensemble, des molécules nécessaires pour développer un système pituitaire ou un système thyroïdien complet du même type que ceux des vertébrés.[Traduit par la Rédaction]

Document Type: Research Article

Publication date: January 1, 2005

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