On the formation of dense understory layers in forests worldwide: consequences and implications for forest dynamics, biodiversity, and succession

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Abstract:

The mechanistic basis underpinning forest succession is the gap-phase paradigm in which overstory disturbance interacts with seedling and sapling shade tolerance to determine successional trajectories. The theory, and ensuing simulation models, typically assume that understory plants have little impact on the advance regeneration layer's composition. We challenge that assumption by reviewing over 125 papers on 38 species worldwide that form dense and persistent understory canopies. Once established, this layer strongly diminishes tree regeneration, thus altering the rate and direction of forest succession. We term these dense strata recalcitrant understory layers. Over half of the cases reviewed were linked to increases in canopy disturbance and either altered herbivory or fire regimes. Nearly 75% of the studies declared that competition and allelopathy were the likely interference mechanisms decreasing tree regeneration, yet only 25% of the studies used manipulative field experiments to test these putative mechanisms. We present a conceptual model that links the factors predisposing the formation of recalcitrant understory layers with their interference mechanisms and subsequent impacts on succession. We propose that their presence constricts floristic diversity and argue for their explicit inclusion in forest dynamics theory and models. Finally, we offer management suggestions to limit their establishment and mitigate their impacts.

Le fondement mécaniste qui sous-tend la succession forestière est le paradigme de la phase de régénération par trouées durant laquelle la perturbation de l'étage dominant interagit avec la tolérance à l'ombre des semis et des jeunes tiges pour déterminer les trajectoires de la succession. La théorie, ainsi que les modèles de simulation qui en découlent, assument typiquement que les plantes en sous-étage ont peu d'impact sur la composition de la strate de régénération préétablie. Nous remettons en question cette hypothèse en passant en revue 125 articles portant sur 38 espèces qui forment des couverts denses et persistants en sous-étage partout à travers le monde. Une fois établie, cette strate diminue considérablement la régénération des arbres et modifie par conséquent le taux et la direction de la succession de la forêt. Nous qualifions ces strates denses de strates récalcitrantes de sous-étage. Plus de la moitié des cas que nous avons examinés étaient reliés à l'augmentation des perturbations de la canopée et ont modifié l'herbivorisme ou le régime des feux. Près de 75 % des études ont mentionné que la compétition et l'allopathie étaient vraisemblablement les mécanismes d'interférence qui diminuaient la régénération des arbres mais seulement 25 % de ces études ont eu recours à des manipulations expérimentales sur le terrain pour tester ces mécanismes présumés. Nous présentons un modèle conceptuel mettant en relation les facteurs qui favorisent la formation des strates récalcitrantes en sous-étage avec leurs mécanismes d'interférence et leurs impacts subséquents sur la succession. Nous soumettons l'idée que leur présence limite la diversité floristique et plaidons pour qu'elles soient incluses de façon explicite dans les modèles et la théorie de la dynamique forestière. Finalement, nous offrons des suggestions d'aménagement pour limiter leur établissement et atténuer leurs impacts.

[Traduit par la Rédaction]

Document Type: Research Article

Publication date: June 1, 2006

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