Ulmus leaves and fruits from the Early–Middle Eocene of northwestern North America: systematics and implications for character evolution within Ulmaceae
Authors: Denk, Thomas; Dillhoff, Richard M.
Source: Canadian Journal of Botany, Volume 83, Number 12, December 2005 , pp. 1663-1681(19)
Publisher: NRC Research Press
Abstract:
Leaves and fruits of Ulmus from the Early–Middle Eocene of British Columbia and Washington are assigned to two species. Ulmus okanaganensis sp.nov. is based on leaves attached to flowering and fruiting twigs and isolated leaves and fruits. Leaves display a polymorphism ranging from large leaves with compound teeth with a blunt apex to small ones with simple teeth resembling those of Zelkova. In extant Ulmus, sucker-shoot leaves, elongation-shoot leaves, and leaves on short annual branches often display a very similar polymorphism. In the fossil, flowers are arranged in fascicles having short pedicels. Fascicles are formed in the axils of leaves of current-year shoots and appear together with the leaves. This is uncommon in modern species of Ulmus, where leaves appear either in spring on previous-year shoots or in autumn in the axils of leaves of current-year shoots. Fruits of U.okanaganensis are samaras with extremely reduced or absent wings. Unwinged fruits of modern Ulmus are typically ciliate along the margin of the endocarp and the persistent styles but only a single fruit of U.okanaganensis has been found preserving hairs. The small, shallowly lobed perianth is situated below the endocarp. A second type of foliage is assigned to Ulmus chuchuanus (Berry) LaMotte. This foliage is wider than that of U.okanaganensis and has more densely spaced secondary veins. It also has characteristic compound teeth with primary and subsidiary teeth displaying conspicuously different orientations. Leaves of U.chuchuanus co-occur with a second type of fruit but have not been found in attachment. These fruits are larger than in U.okanaganensis, with a narrow wing, persistent styles, and a large and wide persistent perianth that tapers abruptly into the perianth tube. A cladistic analysis suggests that U.okanaganensis is nested within the subgenus Ulmus, which is a paraphyletic grade basal to the subgenus Oreoptelea. Ulmus chuchuanus foliage shows affinities to the subgenus Ulmus, while the associated fruits display affinities to the subgenus Oreoptelea.On attribue, à deux espèces, des feuilles et fruits d'Ulmus datant de la première moitié de l'Éocène, trouvés Colombie-Britannique et dans l'état de Washington,. L'Ulmus okanaganensis sp.nov. est basé sur des feuilles attachées à des rameaux florifères et fructifères, et des feuilles et des fruits isolés. Les feuilles montrent un polymorphisme allant de grandes feuilles avec des dents composées et un apex obtus, jusqu'à de petites feuilles avec des dents simples, ressemblant à celle du Zelkova. Chez les Ulmus actuels, les feuilles des rejets de tiges, les feuilles des tiges en élongation, et les feuilles portées sur les branches courtes de l'année montrent souvent un polymorphisme similaire. Chez ce fossile, les fleurs sont disposées en fascicules portés sur de courts pédicelles. Les fascicules se forment aux aisselles des feuilles des tiges de l'année en cours et en même temps que les feuilles. Ceci est peu commun chez les espèces modernes d'Ulmus, où les feuilles apparaissent soit au printemps sur des tiges de l'année précédente, ou à l'automne aux aisselles des feuilles des tiges de l'année en cours. Les fruits de l'U. okanaganensis sont des samares munies d'ailes absentes ou rudimentaires. Les fruits dépourvus d'ailes des Ulmus modernes sont typiquement ciliés le long de la marge de l'endocarpe et des styles persistants, mais on a trouvé un seul fruit de l'U. okanaganensis dont les poils étaient conservés. Le petit périanthe peu profond et lobé est situé sous l'endocarpe. On attribue un deuxième type de feuillage à l'Ulmus chuchuanus (Berry) LaMotte. Ce feuillage est plus grand que celui de l'U. okanaganensis et porte des veines secondaires plus densément espacées. Il possède également des dents composées, avec des dents primaires et subsidiaires, montrant des orientations nettement différentes. On observe les feuilles de l'U. chucuanus concurremment à un second type de fruit, mais aucun attachement n'a pu être observé. Ces fruits sont plus gros que ceux de l'U. okanaganensis avec une aile étroite, des styles persistants et un grand périanthe persistant, qui se réduit abruptement pour former le tube du périanthe. L'analyse cladistique suggère que l'U. okanaganensis appartient au sous genre Ulmus à un degré paraphylétique à la base du sous-genre Oreoptelea. Le feuillage de l'U. chuchuanus montre des affinités aveDocument Type: Research article
Publication date: 2005-12-01
- This journal changed title in 2007 and all issues from 2008 onwards can now be found at Botany
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- In this Subject: Botany
- By this author: Denk, Thomas ; Dillhoff, Richard M.

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